氫氣對(duì)植物的藥理作用。

 

1、氫氣可以減輕金屬脅迫

 

植物依靠土壤獲取養(yǎng)分以實(shí)現(xiàn)其正常生長和發(fā)育，但是土壤經(jīng)常被人為活動(dòng)污染。日益嚴(yán)重的生產(chǎn)性土地污染已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率的一大擔(dān)憂。例如，生產(chǎn)性土壤可以通過固體或液體燃料燃燒、工業(yè)廢水排放、采礦活動(dòng)、污水廢物處理、城市運(yùn)行、農(nóng)藥使用以及河流和運(yùn)河中的生活垃圾處理等獲得金屬污染物。包括銅、鈷、鐵、鎳、硒和鋅在內(nèi)的少數(shù)(潛在有毒)重金屬是植物生長需要的重要元素，但這些重金屬如果在土壤溶液中過量積累也會(huì)變成有毒的。有毒非必需元素砷(As)、鎘(Cd)和銫(Cs)如果在土壤中積累，即使是極少量，也會(huì)威脅作物產(chǎn)量。

 

土壤中有毒重金屬污染增加了植物對(duì)這些金屬后續(xù)吸收，并在植物中積累，不僅能導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，還會(huì)對(duì)動(dòng)物和人類健康造成風(fēng)險(xiǎn)。在細(xì)胞水平，大量增加的重金屬離子可通過多種機(jī)制造成損害。其中最常見的是活性氧(ROS)的產(chǎn)生，它可以誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，也可通過必需金屬離子的置換或阻斷必需功能基團(tuán)使生物分子失活。正常水平的ROS在植物生理中發(fā)揮著重要生理作用，然而，過量生成活性氧可通過氧化重要的生物分子，包括DNA、RNA、脂類、蛋白質(zhì)和酶等，破壞了細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)。Fan等(2020)指出，氫氣可以通過抑制銅的生物積累和降低氧化應(yīng)激來減輕大水蚤的銅毒性。

 

氧化還原活性過渡金屬，如鐵和銅，可以通過氧化還原反應(yīng)直接生成ROS，例如芬頓反應(yīng)。其他金屬如Pb、Cd、Ni、Al、Mn和Zn則通過間接機(jī)制產(chǎn)生ROS。ROS產(chǎn)生的間接機(jī)制包括線粒體內(nèi)ROS產(chǎn)生的增加，刺激產(chǎn)生ROS的酶(如NADPH氧化酶)的活化，或通過取代功能酶結(jié)合位點(diǎn)的必需陽離子抑制其活性。

 

 

圖4 氫氣緩解植物金屬離子脅迫。

 

文獻(xiàn)表明，氫氣對(duì)緩解金屬累積脅迫具有積極的影響(圖4)。在黃瓜中，在鎘脅迫下，氫水可以促進(jìn)不定根的形成，降低過氧化氫、丙二醛(MDA)、超氧自由基和硫代巴比妥酸活性物質(zhì)(TBARS)，所有這些都是氧化應(yīng)激的指標(biāo)。此外，抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、脂氧合酶(LOX)活性、相對(duì)電導(dǎo)率(REC)、AsA/二十二碳六烯酸(DHA)比值和還原GSH/氧化谷胱甘肽(GSSG)比值也降低，表明應(yīng)激相關(guān)的生物標(biāo)志物活性降低。在鎘脅迫下，有益的生物分子GSSG和DHA的含量也顯著增加，這表明氫氣通過減少氧化損傷，具有在鎘脅迫下誘導(dǎo)不定根的能力。在紫花苜蓿幼苗中，施用氫水通過避免氧化應(yīng)激和維持氧化還原穩(wěn)態(tài)，減輕了汞(Hg)的毒性，降低了汞積累導(dǎo)致的生長停滯的不良影響。氫水也被證明可以調(diào)節(jié)谷胱甘肽和硫代謝相關(guān)的基因表達(dá)。在該研究中，谷胱甘肽代謝的增加通過鎘螯合和激活抗氧化途徑增強(qiáng)了對(duì)鎘的耐受性。一項(xiàng)較早的蛋白質(zhì)組學(xué)研究顯示，氫氣通過多種機(jī)制消除鎘毒性，包括改變與減少氧化損傷相關(guān)的基因表達(dá)，維持營養(yǎng)平衡，以及通過增強(qiáng)硫化合物代謝。

 

據(jù)報(bào)道，氫氣可以降低多種植物對(duì)重金屬的吸收，從而降低其毒性。例如，一項(xiàng)關(guān)于小白菜鎘積累的研究發(fā)現(xiàn)，施用氫水可抑制鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體(BcIRT1和BcZIP2)在鎘濃度增加環(huán)境中的表達(dá)。也有報(bào)道稱，氫氣可以通過上調(diào)硝酸還原酶(NR)的表達(dá)并最終提高其活性來減輕鎘對(duì)油菜的毒性效應(yīng)。結(jié)果表明，氫水預(yù)處理降低了幼苗根系活性氧(ROS)含量，提高了AsA含量，提高了POD和SOD活性。蛋白質(zhì)組分析顯示，氫水處理后，與抗氧化劑和氧化還原過程相關(guān)的蛋白發(fā)生了改變。此外，油菜對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)通過施用氫氣依賴于內(nèi)源NO 。

 

一項(xiàng)研究報(bào)道了氫氣可使中國白菜鎘(Cd)毒性的緩解。分子證據(jù)表明，鎘誘導(dǎo)的鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運(yùn)體1 (IRT1)(負(fù)責(zé)吸收鎘)被阻斷，而HMA3基因(負(fù)責(zé)將鎘隔離到根液泡)的表達(dá)被氫水顯著改善。此外，鎘保護(hù)作用可能與氫氣控制有關(guān)細(xì)胞內(nèi)膜NADPH氧化酶同族D (RbohD)，激活上游IRT1和調(diào)整根對(duì)鎘吸收功能和轉(zhuǎn)運(yùn)水平等有關(guān)。諸如此類的工作表明，基于氫氣的處理方法有可能被用于緩解金屬應(yīng)激，這可能在未來隨著人類活動(dòng)的增加和相關(guān)的氣候變化變得更加有意義。

 

2、高鹽脅迫。

 

鹽度脅迫是全球主要的環(huán)境約束。據(jù)估計(jì)，全世界約有4500萬公頃的生產(chǎn)性灌溉土地受到鹽脅迫的影響。由于氣候變化導(dǎo)致這一趨勢日趨嚴(yán)重，特別是在沿海地區(qū)。鹽度通過引起細(xì)胞滲透和離子平衡的不平衡而對(duì)植物生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面影響。鹽度的主要不利影響包括增加滲透脅迫，特異性離子毒性，營養(yǎng)獲取和內(nèi)穩(wěn)態(tài)/缺乏，增加細(xì)胞充盈損失，以及應(yīng)激誘導(dǎo)的ROS增加導(dǎo)致氧化應(yīng)激。氫氣在提高耐鹽性方面的作用在許多作物中都有報(bào)道，包括大麥、水稻和苜蓿。鹽脅迫條件下，在大麥根表層上施用氫水，發(fā)現(xiàn)氫氣增加了根中鈉離子的擠出速率，其機(jī)制是鹽敏感性過強(qiáng)的SOS1樣Na +/H+交換劑介導(dǎo)的。

 

此外，使用無創(chuàng)傷離子通量測量技術(shù)進(jìn)行的電生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，施用氫氣可通過阻止膜去極化和降低鉀離子回流通道。也有報(bào)道稱，鹽脅迫下擬南芥內(nèi)源性氫氣水平升高，其中氫氣預(yù)處理可調(diào)節(jié)鋅指轉(zhuǎn)錄因子ZAT10/12和相關(guān)抗氧化防御酶的基因/蛋白表達(dá)，從而降低氧化應(yīng)激。在這里，氫氣預(yù)處理被注意到通過調(diào)節(jié)質(zhì)子泵和負(fù)責(zé)鈉離子排除和區(qū)隔化的反轉(zhuǎn)運(yùn)體來調(diào)節(jié)離子穩(wěn)態(tài)。同樣研究表明cAPX1等APX基因和SOS1蛋白基因可能是氫氣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的靶基因(Xie et al. 2012)。氫氣還可以提高水稻種子萌發(fā)過程中抗氧化酶的總同工酶活性或相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄本，減少鹽脅迫下的氧化損傷。最近，一項(xiàng)關(guān)于轉(zhuǎn)CrHYD1基因的擬南芥在鹽脅迫下作用的研究報(bào)告稱，內(nèi)源性氫氣增強(qiáng)通過與褪黑激素相互作用調(diào)節(jié)氧化還原和離子穩(wěn)態(tài)。

 

3、紫外線和強(qiáng)光脅迫

 

280-400納米的紫外線輻射是太陽光輻射的組成，在到達(dá)陸地生態(tài)系統(tǒng)時(shí)能夠影響植物的生長狀態(tài)。在空曠條件下，植物暴露在直接過量的紫外線輻射下，這會(huì)影響植物的活力和防御反應(yīng)。暴露在紫外線下可以改變基本的細(xì)胞過程，包括生成ROS、DNA修復(fù)機(jī)制和對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成損害。植物利用它們的天然防御系統(tǒng)，包括各種抗氧化蛋白和滲透保護(hù)劑，抵消非生物脅迫導(dǎo)致的ROS的負(fù)面影響。研究表明，氫氣可以通過調(diào)節(jié)植物的抗氧化防御系統(tǒng)來誘導(dǎo)植物對(duì)紫外線脅迫的耐受。研究表明，氫水通過調(diào)控紫花苜蓿的favonoid代謝，賦予紫外光誘導(dǎo)的氧化損傷耐受能力。

 

在研究光脅迫對(duì)玉米幼苗的影響時(shí)，觀察到氫水處理的植株通過維持高水平的抗氧化活性，包括SOD、CAT、APX和GR，表現(xiàn)出了很強(qiáng)的耐光氧化能力。氫水顯著阻斷紫外線誘導(dǎo)的過氧化氫和超氧陰離子的積累，并增加花青素生成。有趣的是，已經(jīng)有研究證明，在紫外線輻照作用下，增加的1,4,5-三磷酸/鈣肌醇有助于氫氣促進(jìn)蘿卜芽的花青素生物合成。