氫氣是地球生命起源的催化劑

二氧化碳是被科學(xué)家廣泛研究，也是被普通人廣泛認(rèn)識了解的化學(xué)物質(zhì)。二氧化碳對于理解氣候變化如此重要，我們認(rèn)識到，二氧化碳對人類未來生存是嚴(yán)重的威脅。然而，對于大多數(shù)微生物來說，二氧化碳更像是一場盛宴，而不是威脅。微生物有自己的二氧化碳固定工具，能夠?qū)⒍趸嘉盏郊?xì)胞中。這些路徑對地球生命至關(guān)重要，地球上所有的生態(tài)系統(tǒng)最終都依賴于從二氧化碳中制造有機(jī)物質(zhì)的細(xì)胞。Steffens等人在《自然》雜志上撰文，揭示了一個巧妙的途徑的關(guān)鍵細(xì)節(jié)，該途徑使細(xì)菌能夠在海底熱液環(huán)境中茁壯成長，周圍環(huán)繞著主要由二氧化碳組成的氣體。

最新研究不僅給我們解決碳中和提供了思路，也給我們思考地球生命起源提供了證據(jù)。氫氣的偉大在于，默默無聞，催化生命。

Steffens和他的同事研究了海豌豆菌。這些微生物避開氧氣，喜愛接近60°C的溫度，并從氫氣與硫結(jié)合生成硫化氫的反應(yīng)中獲取能量。和所有的生命形式一樣，它們生長需要碳源。和許多生物一樣，它們根據(jù)環(huán)境中可用資源來選擇資源。如果提供豐富的蛋白質(zhì)，海豌豆菌將其作為其生長代謝途徑的組成部分。

如果海豌豆菌在40%的二氧化碳濃度(比大氣中的二氧化碳濃度高1000倍)下生長，它們會通過一種被稱為反向氧化三羧酸循環(huán)的途徑進(jìn)行一些“化學(xué)工程”。這聽起來可能很復(fù)雜，但它與一些熟悉的東西有關(guān)——人類營養(yǎng)。我們吃的食物在腸道中分解后，我們的細(xì)胞會通過一種叫做三羧酸(TCA)循環(huán)的途徑將食物中所含的糖、脂肪和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為能量和二氧化碳。這一過程也被稱為克雷布斯循環(huán)，以發(fā)現(xiàn)它的科學(xué)家命名。幾乎所有的生命形式都使用三羧酸循環(huán)，但在一些細(xì)菌中它可以逆向運(yùn)行。這種方向改變，產(chǎn)生了反氧化的三羧酸循環(huán)(圖1)，需要提供將二氧化碳轉(zhuǎn)化為氨基酸、糖和脂類的能量。

到目前為止，是什么使三羧酸循環(huán)在特定的增長條件下逆向運(yùn)行一直是個謎。Steffens等人指出，海豌豆菌的秘密技巧是以一種意想不到的方式調(diào)整一種關(guān)鍵酶的水平，以便在遇到高濃度的二氧化碳之前做好吸收準(zhǔn)備。這在微生物的環(huán)境和新陳代謝之間產(chǎn)生了一種優(yōu)雅的和諧。

當(dāng)二氧化碳含量高時，海豌豆菌使用了反向氧化三羧酸循環(huán)，這正是Steffens的研究技術(shù)智慧。研究人員給這些細(xì)菌喂食氨基酸和標(biāo)記有碳13C同位素的二氧化碳。這兩種食物來源都被引導(dǎo)進(jìn)入反氧化三羧酸循環(huán)。在生長的細(xì)胞中追蹤13C在這一途徑中間分子中的積累，使作者能夠發(fā)現(xiàn)細(xì)胞在這一途徑中使用了哪一種碳源。這也使他們能夠確定碳被吸收時反氧化三羧酸循環(huán)發(fā)生了多少個完整的“回合”。這表明只有在二氧化碳供應(yīng)充足的情況下海豌豆菌優(yōu)先使用二氧化碳作為碳源。為了使三羧酸循環(huán)在高濃度二氧化碳的作用下逆向運(yùn)行，細(xì)胞中含有大量的檸檬酸合成酶。高水平的檸檬酸合成酶使細(xì)胞內(nèi)更容易產(chǎn)生乙酰輔酶A分子，乙酰輔酶A分子通過形成丙酮酸而退出可逆的氧化三羧酸循環(huán)，丙酮酸被轉(zhuǎn)化為脂質(zhì)、糖和氨基酸(圖1)。這反過來又促使二氧化碳進(jìn)入循環(huán)。通過這種方式，環(huán)境中的高二氧化碳水平推動循環(huán)向?qū)⒍趸嫁D(zhuǎn)化為乙酰輔酶A的方向發(fā)展。

如果沒有高水平的二氧化碳，將導(dǎo)致循環(huán)中的乙酰輔酶A階段的停滯?？赡嫜趸人嵫h(huán)和其他代謝途徑之間的主要聯(lián)系是丙酮酸分子，它是由二氧化碳和乙酰輔酶A的反應(yīng)生成的。這個反應(yīng)，就像在這個循環(huán)中吸收二氧化碳的其他兩個反應(yīng)一樣，是可逆的，可朝任何一個方向進(jìn)行。高濃度的二氧化碳，通常表示為相對于所有現(xiàn)有氣體的總壓力而言，較高的分壓，可推動所有這三個反應(yīng)向前進(jìn)行。因此，只要在檸檬酸合酶催化的反應(yīng)上沒有瓶頸，整個途徑就被推向丙酮酸的生產(chǎn)方向。大量的這種酶可以避免這一潛在的瓶頸，并保持細(xì)胞在環(huán)境條件允許的情況下利用高水平的二氧化碳。

這種固定二氧化碳的代謝模式可能普遍存在。宏基因組學(xué)分析表明，高二氧化碳的生態(tài)系統(tǒng)存在于許多環(huán)境，在這些環(huán)境中，居住的微生物具有編碼反氧化三羧酸循環(huán)酶的基因。然而，單憑基因的存在并不能揭示細(xì)胞在哪個方向上使用一條通路，因?yàn)榄h(huán)境可以決定基質(zhì)的流動，正如這一精細(xì)的海洋海豌豆菌例子所強(qiáng)調(diào)的。

海豌豆菌并不是已知的唯一具有可逆代謝的細(xì)菌。另一個例子是Thermacetogenium phaeum，它生長在類似于支持海豌豆菌(高二氧化碳和缺氧)的條件下，如在工業(yè)纖維素處理反應(yīng)器中。如果環(huán)境中有充足的氫氣和二氧化碳，T. phaeum就會利用這些物質(zhì)來制造醋酸分子。然而，如果氫氣和二氧化碳變得稀少，而乙酸含量豐富，微生物的主要代謝反應(yīng)就會逆向進(jìn)行，它依靠乙酸轉(zhuǎn)化為氫氣和二氧化碳而生存。它是如何做到這一點(diǎn)的還不得而知。觀察微生物在特定環(huán)境中使用的基因可以揭示揭示微生物群落生命秘密的重要線索。但是要真正理解支持微生物生命的化學(xué)反應(yīng)，沒有什么可以替代Steffens和他的同事所做的研究，這些研究向我們展示了，一個碳原子一個碳原子，細(xì)胞是如何利用環(huán)境所呈現(xiàn)的基質(zhì)的。

不僅單個微生物如海洋海豌豆菌，甚至整個生態(tài)系統(tǒng)，都可以從氫氣與二氧化碳反應(yīng)所提供的能量中茁壯成長。這不僅提供了迷人的微生物生態(tài)學(xué)的例子，而且通過提出在被認(rèn)為與地球上最早的微生物所遇到的環(huán)境相似的條件下生長的策略，為了解遠(yuǎn)古時代提供了一扇窗戶。這些先驅(qū)微生物必須能夠以二氧化碳和氫氣為食才能生存，因?yàn)槎趸际窃缙诘厍蛏峡晒┦褂玫奶荚础?/p>

然而二氧化碳只是故事的一半。為了將二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)化合物，微生物需要能量和電子來源。對于地球上的第一個生態(tài)系統(tǒng)，以及今天的海洋氫，固定二氧化碳的化學(xué)能和電子的來源是氫氣。40億年以來，微生物一直依靠地殼不斷產(chǎn)生的大量氫氣提供的能量生存?？紤]到海豌豆菌在從氫氣和二氧化碳中制造丙酮酸方面的投入，似乎很難想象在酶協(xié)助碳固定反應(yīng)之前，第一個生化途徑就已經(jīng)開始了。然而，令人驚訝的是，如果提供海洋地殼中發(fā)現(xiàn)的那種簡單的金屬催化劑，氫氣和二氧化碳可以在幾小時內(nèi)形成丙酮酸，而不需要任何酶的參與。這表明地球上早期的新陳代謝是建立在富含礦物質(zhì)的環(huán)境中二氧化碳和氫氣之間自然發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)的基礎(chǔ)上的。

因此，支撐海洋海豌豆菌生活方式的化學(xué)反應(yīng)讓人回想起第一批細(xì)胞生活在二氧化碳世界的時候。通過研究至今仍生活在這一領(lǐng)域的細(xì)胞，我們可以發(fā)現(xiàn)一些關(guān)于最古老微生物祖先生活和時代的線索。