文中出生存能量的概念，是指在琥珀等特殊環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的處于隱生狀態(tài)遠古細菌，為躲過長期的惡劣生存環(huán)境而需要的一種外來能源輸入。這種呵護生命的生存能量不同于普通能量代謝中的能量，是維持其長期低能耗生存，克服生物分子自然化學退化的最基本能量輸入。作者認為地球表層和大氣無處不在的氫氣可能是給這些細菌提供了生存能量，或者氫氣是一種宇宙生命能量。氫氣是生存能量的觀點給我們理解氫氣生物學地位提供了重要借鑒。因此，氫氣生物醫(yī)學學者非常有必要認真閱讀學習。
這篇綜述回顧了微生物復蘇現(xiàn)象。具體說，是這種差異(時間因素)在古老物質(zhì)中發(fā)現(xiàn)，氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤能導致活菌死亡，但這些細菌并沒有因此死亡。自生命開始以來，生物圈中氫氣無時無處不在，它具有滲透微生物細胞的能力，能在Fe(II)存在時分解為質(zhì)子和電子，電子和質(zhì)子在許多生物化學反應中的作用使氫氣成為最好的萬能能量供應者。雖然在大多數(shù)環(huán)境中氫氣濃度低于微生物生長閾值，但能滿足微生物細胞存活需在較長時間的抵消外消旋和脫嘌呤過程的能量需求【1】。
生存是地球生命的最重要特征。生物應對生存壓力對物種延續(xù)至關(guān)重要。所有生命形式生存的基本方式是獲取更多能量(食物)。能量缺乏時，許多生物體為生存形成多種代謝模式。
Cano和Boruchi對琥珀中Gilippe細菌的報道和對5300年前冰人體內(nèi)微生物鑒定提示，微生物普遍存在“潛生”和“隱生”的現(xiàn)象。Lambert等從多米尼加琥珀中分離出Staphylococcus succinus，估計有2500 - 4000萬年的歷史?，F(xiàn)在應該重新審視“隱生復蘇”的概念了，特別是在探測外星生命受到重視的時候。高等生物也會經(jīng)歷復蘇，如果高等生物能做到這一點，微生物可能會做得更好。
1990年，波斯特蓋特寫了“不死的微生物”的文章。1994年，他在《生命的外圍》第16章“永生和大睡眠”中，描寫了一個外行版本的復蘇。根據(jù)Gest和Mendelstam的說法，微生物隱生菌時間長度再次成為一個懸而未決的問題。在許多情況下，復蘇涉及饑餓存活與無水作用和低溫作用。從北極和南極冰芯中提取的古老樣本肯定能滿足這些條件。
隱生復蘇的概念在微生物學領(lǐng)域很少被討論，俄羅斯微生物學家是這個術(shù)語的主要使用者。Vorobyova等將細菌在永凍土中數(shù)百萬年的存活歸因于菌株無生物狀態(tài)。他們曾經(jīng)提出一個未解之謎是，當冰凍物質(zhì)解凍時，微生物會出現(xiàn)爆炸性繁殖，這一現(xiàn)象無法用一般生物規(guī)律來解釋。
生存能量是假定的，而維持生存的能量則被降級到試管中的一個克隆上，在試管中只是克隆生存，談不上物種生存。由于所有細胞不會同時死亡，在任何克隆體內(nèi)都有幸存者。這些幸存者是在能量耗盡的古代物質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的，但是，氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化會隨著時間發(fā)生。古代微生物的氨基酸外消旋化和去嘌呤化程度依賴于濕度、溫度和金屬離子。因此，微生物在溫暖氣候下的存活時間可達幾千年，在寒冷氣候下的存活極限只有105年。根據(jù)Poinar等的研究，氨基酸一旦游離，外消旋化就會發(fā)生。DNA去嘌呤化可能也是如此。問題是生物是如何在不被氨基酸外消旋作用和DNA去嘌呤化殺死的情況下，在地質(zhì)時代中存活下來。不幸的是，我們不僅不知道隱生細菌死亡前必須有多少氨基酸外消旋作用和DNA去嘌呤化，且對細胞氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化的具體速率也不掌握。
人們曾經(jīng)認為高溫嗜熱菌蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)信息和基因序列可為其熱穩(wěn)定提供策略。事實并非如此。利用同樣思路，我們可以問細胞是否具有復雜分子結(jié)構(gòu)，如強大氫鍵網(wǎng)絡或與某些細胞內(nèi)金屬的螯合，為DNA和氨基酸提供了一種避免脫嘌呤和外消旋化的保護機制?
琥珀中微生物的存活可能是由于琥珀基質(zhì)的無水狀態(tài)。到目前為止，還沒有人利用古代缺乏能量的地質(zhì)物質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的微生物，試圖解釋外消旋化和脫嘌呤速率之間的差異。
本文從生存能量角度來闡述這種差異，生存能量可使外消旋化和去嘌呤化過程被最小化或修復，從而延長復蘇時間。因此，生存能量是微生物在代謝過程中用來抵消去嘌呤和外消旋反應的能量，而不是生長和/或繁殖所必需的能量。因此，生存能量導致新陳代謝極其緩慢，通常太慢以至于無法測定。
一、隱生的概念。
在微生物學方面，Leeuwenhoek表明微生物可在沒有生命跡象的情況下保持干燥幾個月，然后再復活。Keilin在倫敦皇家學會的Leeuwenhoek講座中，概述了他演講之前的觀點和事實。“復蘇”一詞是由普賴爾在1872年提出的，指完全沒有生命活動的生物體的復活。然而，“靜默”或“休眠”也被使用。“靜默”一詞主要是植物學家使用的。Keilin進一步將厭氧生物分為無水生物(由于脫水)、低溫生物(由于冷卻或冷凍)、缺氧生物(由于缺乏氧氣)和滲透(由于高鹽濃度)。饑餓復活作為另一種復蘇形式，也可以添加到列表中。對于不同類型的復蘇，人們都沒有進行過很多研究。低溫和饑餓存活是微生物學研究的熱點。
常見微生物復蘇例子是芽孢激活。某些細菌（芽孢桿菌，梭狀芽孢桿菌，少數(shù)球菌等）在其生長發(fā)育后期，在細胞內(nèi)形成的一個圓形或橢圓形，厚壁，含水量低，抗逆性強的休眠體構(gòu)造，稱為芽孢。但微生物學家們都不太愿意使用復蘇或隱生這種術(shù)語，一般認為這是在高等生命形式才使用的術(shù)語。
水熊等緩步動物門的一些陸生種類，對不良環(huán)境具有極強的忍耐能力，遇到干旱或低溫時，它們可以將身體含水量由正常的85%降至3%，此時運動停止，身體萎縮，在這種狀態(tài)下，緩步動物可以抵御惡劣的環(huán)境達數(shù)年之久，如極限溫度、電離輻射、缺氧等。當環(huán)境好轉(zhuǎn)時，身體再度復蘇，這種現(xiàn)象稱為隱生。
二、隱生的實例。
在古代海洋和陸地的地質(zhì)物質(zhì)中都發(fā)現(xiàn)了細菌。Morita和Kennedy等對較早數(shù)據(jù)進行了回顧。在1920年代末和30年代初，這個問題是備受爭議的話題，當時Lipman報告稱，數(shù)百萬年前古代巖石和煤炭中有細菌復蘇。Ghiorse和Wilson發(fā)表了一篇關(guān)于地下微生物學的早期綜述。今天關(guān)于深層地下細菌的研究人員一般主要參考Fliermans 和 Hazen、Chapelle、Amy and Haldeman等的書籍?；蛘逩eomicrobiology Journal (vol. 7, No. 1 and 2, 1989)或FEMS Microbiological Reviews (vol. 20, 1997)兩個?？?。從所有關(guān)于深層地下環(huán)境中細菌的報告來看，微生物存在于古代物質(zhì)中是毫無疑問的。
這些環(huán)境中生物多樣性也是驚人的。Onstott等提供了一份關(guān)于微生物在古代地下環(huán)境中的最新文獻，特別是在弗吉尼亞州的泰勒斯維爾盆地。Fredrickson等討論了孔徑限制對地下細菌活性和存活的限制。巖石中孔隙足以容納細菌，但對食細菌者來說卻不夠。然而，Onstott等根據(jù)地質(zhì)邏輯地層中放射性U和K濃度得出結(jié)論，細菌活性足以在1萬年的時間框架內(nèi)修復DNA輻射損傷。
在上Ringold地層次表層樣品中，活菌分布及其活性在空間上是連續(xù)的，在一些樣品中，所采用方法無法檢測到微生物或微生物活性。然而，在沉積物相關(guān)營養(yǎng)水平非常低的極端環(huán)境中，這些微生物有能力在至少1.2萬年時間里維持某種水平的代謝活動。其平均回灌量為15µm/年，因此，來自回灌營養(yǎng)通量必須接近不存在。但生存確實發(fā)生了，這是另一個饑餓生存的例子。
在提到假設的深層地下微生物群時，Gold表示，“這些生命主要能源供應不依賴于太陽能和光合作用，基本獨立于地表環(huán)境。”生物圈可從地表向下延伸至地殼上部，生物圈很大一部分物理空間可能于地表以下。在大多數(shù)時間里，活細菌都被困在沉積物中。在整個地球歷史中，生命形式主要是細菌，因為更高形式是非常后來才進化的。因此，地球生命主要是在惡劣環(huán)境下如何生存，至于繁殖和進化，都要排在后面。
“目前關(guān)于生命起源的大多數(shù)理論都有一個共同的化學進化主題，從大氣、地殼和水圈的普通成分開始，在某些還原環(huán)境中，開始進化出化學自身營養(yǎng)細菌生命形式”。最早的細菌生命形式可能利用氫氣作為能量來源。硫/氫和鐵(III)/氫自養(yǎng)被用于化學溶質(zhì)營養(yǎng)古細菌的能量生成，可能代表一種原始的生命模式。在生物起源前的海洋中，鐵(III)和硫都很豐富。如果生命確實起源于地下(陸地或海洋)，在那里生命能量是通過化學過程獲得的，那么共同祖先細胞將是一個嗜熱細胞，能從氫氣中獲得能量來源。然后，這個細胞將進化為化能無機營養(yǎng)生物，通過混合營養(yǎng)進化為異養(yǎng)生物。
生命可能起源于地下，因為地下可能是第一代自我復制系統(tǒng)的最有利位置，因為巖石中有氫氣、甲烷和其他能向上滲透的流體。自復制系統(tǒng)可能進一步進化，并在隨后后期進化適應較低溫度等環(huán)境條件。生命不可能被永遠限制在地表附近，因為生命物質(zhì)必須在休眠狀態(tài)下存活很長時間，而且會受到宇宙射線的傷害。
關(guān)于生命起源及其進化的各種假說沒有考慮到“（1）化學、生化、生物和生態(tài)系統(tǒng)進化的順序過程所必需的各種各樣的理化條件；（2）驅(qū)動進化過程的可持續(xù)的集中能量來源；（3）重要微量元素的來源，如鉬；或（4）地球海洋的形成與化石記錄中微生物出現(xiàn)的地質(zhì)時間間隔。”氫氣能解決其中第二條問題，氫氣可驅(qū)動的地下生態(tài)系統(tǒng)。
氫氣驅(qū)動的地下微生物生態(tài)系統(tǒng)。不是所有地下深處的微生物都處于饑餓-生存模式，主要是因為它們有足夠的能量來維持生存。這些無機營養(yǎng)微生物生態(tài)系統(tǒng)主要由無機能源驅(qū)動，如氫氣、甲烷和硫化氫等。這個生態(tài)系統(tǒng)不是基于光合作用。氧源光合作用系統(tǒng)進化前是無機營養(yǎng)微生物生態(tài)系統(tǒng)，因為無機營養(yǎng)細菌是地球上氧源綠色植物光合作用進化之前。巖石圈可在地殼以下延伸數(shù)公里。Stevens和McKinley、Stevens、Parkes等人和Pedersen，以及許多關(guān)于熱液噴口微生物學的研究都列舉了這些生態(tài)系統(tǒng)的例子。在深花崗質(zhì)巖石含水層中分離出甲醇原古菌和同型乙酸菌。說明細菌是在沒有明顯能量來源的古代沉積物中被分離出來的。從地下沉積物(南卡羅萊納地表下260米)獲得的細菌樣本中，35%能夠利用氫氣生長。因此，通過融合，其他生物體有可能獲得維持生存所需的能量。
Stevens和McKinley描述的哥倫比亞河盆地深部基底中支持微生物所必需的氫氣，認為是由玄武巖和地下水反應產(chǎn)生。然而，Anderson等提出證據(jù)表明，玄武巖在堿性條件下與地下水反應產(chǎn)生的氫氣量與環(huán)境無關(guān)。
三、氫氣是地球微生物生存的基礎。
地球生命進化早期，繁殖和活躍生存并不是主流，大部分時間都因為環(huán)境條件惡劣而處于休眠狀態(tài)。作為一種廣泛存在且容易獲取利用的還原底物，氫氣自然是地球早期生命的不二選擇。
本文中，氫氣被強調(diào)為細胞最重要和最主要的能量來源，以抵消DNA的脫嘌呤和氨基酸的外消旋，以及當細胞缺乏容易獲得的能量來源時發(fā)生的其他細胞損傷。不能排除有機物、甲烷或其他來源也可能起作用。與其他物質(zhì)相比，氫氣在地球上相對小量。因此，氫氣取樣需要特別的預防措施，檢測和定量需要專門的儀器。一些金屬表面催化水溶液中可有氫氣生成，因此在樣品采集時必須避免。氫氣也是一種動態(tài)化合物。沒有足夠的樣品儲存或保存程序，主要是因為氫氣穿透能力太強大。當氫氣被認為是生存能量時，我們處理的濃度往往低于生長和繁殖所需的閾值水平(見下面一節(jié))。
1、地球氫氣的來源。
（1）氫氣的非生物來源。非生物來源的的氫氣和甲烷在地殼中產(chǎn)生，Apps和van de Kamp對地下環(huán)境中產(chǎn)生的氫氣和甲烷進行了很好的綜述【2】。至少有6重地殼化學反應可產(chǎn)生氫氣：1)巖漿碳氫氧硫C-H-O-S體系中溶解氣體之間的反應可，特別是玄武巖系的反應產(chǎn)生氫氣；2) 甲烷在T$600℃分解為碳和氫氣；3) 二氧化碳、水和甲烷在高溫下反應產(chǎn)生氫氣；4)鈾、釷及其子體和鉀的放射性同位素對水的輻射分解產(chǎn)生氫氣；5)硅酸鹽在水存在下的應力催化作用產(chǎn)生氫氣；6)鐵礦物在鎂鐵質(zhì)和超鎂鐵質(zhì)巖石中的水解作用產(chǎn)生氫氣。
氫氣存在于上地幔(深度約300至680公里)，向上擴散離開表層進入大氣層。上述過程1在文獻中受到了很大關(guān)注，主要集中在海洋的熱液噴口和俯沖帶以及上述氫氣驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)。由放射性(過程4)產(chǎn)生的氫氣可能是由氣態(tài)烴的α轟擊產(chǎn)生。Stevens和McKinley也討論了用上述方法5生產(chǎn)氫氣的問題。Gold和Soter認為，氫氣和甲烷在上地幔中應該是化學穩(wěn)定的，并逐漸向地殼遷移。這種情況導致氫氣無處不在，但許多環(huán)境中濃度很低。大多數(shù)氫氣和甲烷能以非生物性方式生成的地點都是沒有囚禁構(gòu)造的地方，而且“氫的生成和從地球大氣中逃逸的機制，氫氣在巖漿海被含鐵礦物、碳及其氣體氧化物氧化消耗，這種過程可能已經(jīng)運行了約1億年。”從地殼下面的地幔釋放液體和氣體不僅限于海底裂縫，而且廣泛存在。過程6發(fā)生在地質(zhì)物質(zhì)(超鎂鐵質(zhì)巖石)中，地質(zhì)學家稱之為“蛇紋巖化”，Moody對此進行了綜述。此外，熱液流體與或富有機質(zhì)沉積物相互作用時，有機質(zhì)熱催化也可產(chǎn)生甲烷和氫氣。
（2）氫氣的生物來源。Nandi和Sengupta對微生物生產(chǎn)氫氣進行了最新綜述，但最先報道的是Popoff，其次是Fitz和HoppeSeyler。ZoBell介紹了微生物產(chǎn)氫的早期歷史。在早期的報道中，氫氣產(chǎn)生于河流或池塘的泥、湖泥、海洋泥、土壤、沼澤、枯葉、馬糞、人類糞便、化糞池、污水污泥、漚麻、油和自然界的其他地方【3】。然而，幾乎所有產(chǎn)生的氫氣在進入大氣之前，都在土壤中轉(zhuǎn)化為甲烷。含水層中氫氣的含量在20-100 nM之間，而有機物發(fā)酵時很少超過10nM的濃度。氫氣由厭氧菌產(chǎn)生的，包括梭菌、甲基營養(yǎng)菌、產(chǎn)甲烷菌、瘤胃細菌、古菌，兼性厭氧菌(如大腸桿菌和腸桿菌)，需氧菌(如產(chǎn)堿桿菌、芽孢桿菌和克雷伯氏菌)，光合細菌和藍藻細菌。許多厭氧發(fā)酵細菌通過產(chǎn)生氫氣來處理過剩的還原力，在厭氧條件下有機物分解為二氧化碳和氫氣。因此，沼地、稻田、漬水土壤和牛瘤胃是產(chǎn)氫氣量多的生境。除了前面提到的，更常見的生物體和產(chǎn)氫機制這里將不再提及，只是不尋常的生物體和機制。
氫氣的生產(chǎn)不局限于厭氧環(huán)境，也可以在通氣良好有氧土壤中產(chǎn)生。固氮關(guān)鍵酶在根瘤中也能產(chǎn)生氫氣。這一過程是土壤中氫的主要來源。許多異養(yǎng)嗜熱菌在沒有硫的情況下產(chǎn)生氫氣，如果讓氫氣積累，能抑制其生長?；瘜W有機營養(yǎng)厭氧溫和嗜熱真細菌(Clostridium thermocellum, Clostridium thermohydrosulicum)發(fā)酵產(chǎn)生氫氣和二氧化碳。熱厭氧硫化菌和熱厭氧乙醇菌也可作為發(fā)酵產(chǎn)物產(chǎn)生氫氣和二氧化碳。
2、氫氣的發(fā)生和分布。
氫氣在上地幔上方的地球上普遍存在，主要由于其擴散性強的性質(zhì)，它能擴散通過鐵、玻璃或聚酯。玻璃和聚合物內(nèi)氫氣以分子形式被吸附，氫氣滲透速率和壓力成正比。然而，在鐵存在時，氫氣作為一個分子被吸附，但鐵表面的競爭吸引力使其H-H鍵變?nèi)酢Ｒ驗殍F引起氫分子解離，氫氣透過鐵的速率和壓力平方根成正比。氫氣可變?yōu)楣铝⒃踊蛸|(zhì)子通過含鐵材料，并擴散在另一部位重新結(jié)合成氫氣。這表明氣體在表面沒有分解，氫氣仍作為分子穿透這些材料。即使在低溫下，氣態(tài)氫氣也會腐蝕鋼(導致氫脆等)和其他金屬。有關(guān)氣體通過固體滲透的更詳細信息，請參閱Norton【4】。
（1）陸地環(huán)境。氫氣存在于火成巖和火山氣體中。ZoBell對巖石中的氫作了較早評述。只有一小部分氫氣到達土壤、泥漿和水的好氧層。230個方濟各巖石和礦物樣品的分析表明氫氣存在于方濟各形態(tài)。在加拿大和芬諾斯堪的亞地盾的結(jié)晶巖中、在菲律賓Zambales蛇綠巖、和阿曼地幔烴源巖中也發(fā)現(xiàn)了大量的非生物成因甲烷和氫氣。這些氣體是通過鎂鐵質(zhì)、石墨質(zhì)和變質(zhì)巖的裂縫中循環(huán)的大氣水的水解而產(chǎn)生的。甲烷和氫氣氣體滲漏或這些氣體的顯著地下水濃度已在的地點報道，但與有機來源沒有明確的關(guān)系，在許多情況下，這些滲漏與鎂鐵質(zhì)-超鎂鐵質(zhì)巖石相似。在鹽層、淡水湖和沉積物中也發(fā)現(xiàn)了氫氣。因此，我們在上面的所有地下環(huán)境中包括上地幔都發(fā)現(xiàn)了氫氣。
（2）海洋和熱液噴口。海洋地表水中氫氣和一氧化碳的濃度遠遠大于大氣平衡預測值。這些氣體的地表水濃度在0.18和1.96 nM之間，但水是過飽和的。這種氫氣可能來源于微生物過程，特別是在營養(yǎng)豐富的水體中。雖然氫氣、一氧化碳和甲烷的變化來源還不完全清楚，但它們可能是通過生物生產(chǎn)和消費過程介導的。在27°C時，氫氣溶解度為1.69ml /100 ml的水。雖然大洋中部擴張中心和大洋島嶼羽流的巖漿釋放的主要氣體為二氧化碳、水、一氧化碳、二氧化硫和硫化氫，但也存在氫氣和甲烷。典型的地表水濃度為0.2- 1.5 nM，深水環(huán)境濃度約為0.2-0.4 nM。氫氣和甲烷一樣，在含氧海水中是穩(wěn)定的，其從熱液羽流中去除的主要機制似乎是微生物氧化。
人們在第一個被發(fā)現(xiàn)熱液噴口系統(tǒng)中就發(fā)現(xiàn)有氫氣，局部微生物產(chǎn)生并消耗氫氣。從那時起，人們對許多其他的熱液噴口進行了研究，發(fā)現(xiàn)氫氣可從這些噴口中釋放出來。與遠離噴口的熱液流體中存在的濃度差，柱狀地幔柱中氫氣濃度可能較低，因為細菌會快速氧化氫氣。
熱液流體的氫氣0.16-0.42mM，圣胡安德富卡熱液0.20-0.53mM，21°太平洋崛起0.23 -1.7mM，11° 太平洋崛起0.47mM，13°太平洋崛起0.14mM。玄武巖海水蝕變會產(chǎn)生較高的溶解氫氣和硫化氫，進一步反應形成磁黃鐵礦-磁鐵礦，產(chǎn)生更高的氫氣和硫化氫濃度。要了解更多相關(guān)信息，可參閱Karl的文章【5】。
（3）大氣中氫氣。大氣化學成分和比例在很大程度上由于地球生物圈的作用而保持著接近內(nèi)穩(wěn)態(tài)?？諝庵袣錃鉂舛?.5-1.0 ppm，數(shù)值可能取決于樣品的采集地點【4】。世界各地大氣和天然氣中都含有游離的氫氣。在沒有本地氫氣源的地方，氫氣濃度接近于大氣平衡值。在清潔空氣中，氫氣比一氧化碳更豐富。在較高海拔地區(qū)氫濃度會更高。在北大西洋中部海平面以上10 米空氣中氫氣平均值為0.65±0.02 ppmv，在非洲附近值更高。在火山氣體中，氫氣濃度從不到1%，到高達73%。在美國控制生態(tài)系統(tǒng)種群實驗CEPEX現(xiàn)場，氫氣平均含量為0.56 ppmv。氫氣也從火山氣體中排出，其成因為磁鐵礦至赤鐵礦的氧化作用。由于人為因素，大氣中的氫濃度正以每年3.2±0.5 ppbv速度增加。
（4）永久凍土。Epstein 等在伯德站附近南極冰蓋從99 - 2191米深處采集的冰芯中，報告了氘氫(d /H)比率，這也證明了氫氣的存在。
3、以氫為能源的微生物。
德索緒爾1839年首次觀察到氫氣從土壤中消失。后來，Immerdorff證明了這是一個生物過程。Liebl和Seiler指出，一氧化碳和氫氣在土壤表面都能被清除，6種不同類型的土壤都能吸收氫氣。土壤中氫氣的產(chǎn)生與消耗之間存在著一種平衡關(guān)系。眾所周知，許多土壤生物都能利用氫氣。Knallgas細菌有許多屬和種，包括革蘭氏陰性和革蘭氏陽性，土壤被認為是大氣氫氣的主要消費池。不同環(huán)境中氫氣濃度的變化歸因于利用氫氣細菌的存在。此外，土壤氫化酶還具有好氧和厭氧作用，有利于微生物對氫氣的利用。
許多生物體優(yōu)先使用分子氫氣作為電子和能量的供體，并競爭可用的氫[6]。光能自養(yǎng)、光能異養(yǎng)、化能自養(yǎng)和化能異養(yǎng)生物都可以使用氫氣作為電子供體。所有種類的氫細菌都能利用氫氣作為能量，但在其他屬中也有不同種類的革蘭氏陽性菌(節(jié)桿菌屬、芽孢桿菌屬、分枝桿菌屬、諾卡氏菌屬)和革蘭氏陰性菌(Alcaligenes、Ancylobacter、Aquaspirillum、Derexia、黃桿菌屬、副球菌屬、假單胞菌屬、根瘤菌和螺旋菌)，能夠利用氫氣作為能源。這些利用氫氣生長的嗜熱菌屬是hydroobacter和Aquifex。這些微生物具有膜結(jié)合的氫化酶，通過電子傳遞鏈傳遞電子，ATP由質(zhì)子泵和膜結(jié)合的ATP酶產(chǎn)生。由于氫化酶基因有時位于偶聯(lián)質(zhì)粒上，可以發(fā)生氫化酶基因的側(cè)向轉(zhuǎn)移。
（氫細菌是利用氫氣作為電子供體，將二氧化碳還原為有機物的一類細菌。能夠利用分子態(tài)氫和氧之間的反應所產(chǎn)生的能，并以碳酸作唯一碳源而生長的細菌。若給與有機物又能作為異養(yǎng)生物而生長，因而它是兼性化能自養(yǎng)細菌。以往曾把它歸于氫單胞菌屬，現(xiàn)今已被記載為假單胞菌屬、產(chǎn)堿菌屬中的若干種，以及副球菌屬和放線菌中的若干種。）
能同時氧化氫和碳的屬為羧酸菌屬、富營養(yǎng)化堿性菌屬、固氮菌屬、食氫菌屬等。醋酸菌主要是醋桿菌屬和醋根菌屬，能利用氫氣。Clostridium acetocum也有同樣的能力。
嚴格的氫氣氧化菌在有氧條件下氧化氫氣而不固定CO2。有別于其他需氧菌和厭氧菌。
在超嗜熱菌中可以找到古菌和細菌。Stetter提供了以下發(fā)生在化能生物營養(yǎng)超熱菌中的產(chǎn)氫反應:(1) 2H2 + O2→H2O, (2) H2+ NO3-→NO2- + H2O ,(3)H2+ S°→H2S, (4) 4 H2+ SO42-→S2+ 4H2O,(5)4H2+CO2→CH4 + H2O。在厭氧沉積環(huán)境中，只有微生物催化氫氣氧化，并伴有硝酸鹽、Mn(IV)、Fe(III)或二氧化碳還原，在地下環(huán)境中Fe(III)還原【7】。
在缺氧地下水中，終端電子受體為Fe(III)、硫酸鹽或合成甲烷。在這些情況下，有足夠的量的氫氣可以發(fā)生反應。當Fe(III)發(fā)生還原時，F(xiàn)e(II)的生成有助于氫氣的H-H鍵斷裂。這古菌、細菌和藍菌三個領(lǐng)域，最早的生命是基于無機營養(yǎng)的。在它們的進化過程中，光合作用和有機化合物對碳和能量代謝的利用相對較晚。人們不需要花很長時間就能找到無機營養(yǎng)環(huán)境(特別是氫氣作為能量源)，動物(包括人)的腸道就是很好的例子。甲烷產(chǎn)生通常是氫氣代謝的結(jié)果。從地熱環(huán)境或深層含水層分離出來的生物中，氫氣代謝是這類生物的主要形式。一些古菌(硫酸鹽還原菌、紫硫菌、產(chǎn)甲烷菌)可共生在真核細胞內(nèi)，是氫氣的消耗者。
無機化合物(lithotrophy)的代謝在系統(tǒng)發(fā)育上廣泛分布，與有機營養(yǎng)有機體混雜。因此，光合作用或化能營養(yǎng)生物產(chǎn)生有機營養(yǎng)，許多細菌可在營養(yǎng)模式之間進行切換，例如在光照下進行光合作用，在黑暗中進行化能營養(yǎng)或有機營養(yǎng)。即使是嗜熱甲烷族也能利用氫氣。Pace指出1)“在分子標準上密切相關(guān)的細菌，在實驗室中通過其碳和能量代謝的性質(zhì)進行評估時，可以顯示出明顯不同的表型”，2)“這些細菌類型的表面代謝多樣性掩蓋了它們潛在的密切進化相關(guān)，沒有任何跡象表明它們的基本機制有相似之處。”
微生物群落中既有利用氫氣的微生物，也有產(chǎn)氫氣的微生物。氫氣是有機物在厭氧環(huán)境中發(fā)酵的主要產(chǎn)物，也是巖石蛇形化的主要產(chǎn)物，但氫氣并不容易在局部積累。這種不積累性可能是許多微生物有能力直接或間接地利用消耗了氫氣。在探討氫氣利用機理時，還應考慮到氫氣的種間轉(zhuǎn)移。一種物質(zhì)生成的氫氣轉(zhuǎn)移到另一種物質(zhì)。因為后者利用了所有的氫氣，所以沒有氫氣被釋放。不同生物之間的氫氣交換主要發(fā)生在有氧環(huán)境中。有些必須與產(chǎn)甲烷菌、醋酸菌和硫還原菌等利用氫氣的細菌共生。此外，各種無機物質(zhì)[氧、硝酸鹽、MnO2、SeO4、CrO4、Fe(OH)3、HSeO3、H2AsO4、H3AsO3、SO42-]都是電子受體，它們與氫氣氧化耦合時可以釋放不同量的自由能。有關(guān)的更詳細信息，請參見Newman等的文獻[8]。
Wolin從參與發(fā)酵細菌的角度廣泛討論了氫氣轉(zhuǎn)移。氫氣是有機物發(fā)酵的主要產(chǎn)物，由于存在利用氫氣的細菌，它可能需要也可能不需要厭氧條件，所以不能準確生成。除反硝化作用外，氫氣是大多數(shù)厭氧食物鏈的重要中間產(chǎn)物。因此，氫氣在發(fā)酵和呼吸過程之間起著聯(lián)系的作用，被稱為種間轉(zhuǎn)移。當氫氣或其他無機能量源豐富時，微生物生長良好，如熱液噴口、某些地下環(huán)境或深海沉積物。在無機能源極其有限的地方，生存就發(fā)生了。
古菌主要有兩種以氫氣為主要能量來源的代謝機制，其中主要電子受體為二氧化碳，最終產(chǎn)物為甲烷。熱液來源的甲烷有產(chǎn)熱作用的跡象。然而，低溫滲流產(chǎn)生的甲烷具有細菌形成的特征。這是第一個代謝方案。第二種方案是硫化合物作為末端電子受體。地殼外幾公里或地表甲烷的同位素分析是生甲烷古菌產(chǎn)生的結(jié)果。嗜熱酸古菌是超嗜熱菌，生活溫度可達113°C，以氫氣、二氧化碳和單質(zhì)硫為食，并“呼出”硫化氫。從地熱環(huán)境或深層含水層分離出來的生物的主要代謝模式是利用氫氣。
大腸菌群可以將氫氣作為能源，但不能用于生長。這可能是地球上第一個使用氫氣的微生物的殘留。很可能大多數(shù)微生物仍然具有這種原始生存法則，并利用這種機制在超長期生存。
4、微生物維持生命的氫氣閾值。
Lovley研究表明，氫氣濃度存在一個濃度閾值，低于該閾值，甲酸甲烷桿菌就無法生存。溶解氫氣的濃度為1.5 - 2.5 ppm時硫酸鹽還原代謝中斷，溶解氫氣的濃度為8 - 12 ppm，甲烷生成過程中斷。氫氣濃度閾值醋酸生成為385 ppm，甲醛生成為64-98 ppm，硫酸鹽還原為6-10 ppm，富馬酸還原為1.0ppm。閾值與氫氣氧化到各種終端電子受體還原需要的自由能有關(guān)。然而，在產(chǎn)甲烷沉積物中，氫氣穩(wěn)態(tài)濃度為8 - 12ppm。但這些值遠低于產(chǎn)甲烷菌純培養(yǎng)中測定的最低氫閾值。
在自然發(fā)生的厭氧環(huán)境中，穩(wěn)態(tài)氫氣濃度似乎與終端電子受體匯有關(guān)。因此，在鐵還原條件下，氫還原的穩(wěn)態(tài)濃度為0.2 nM，硫酸鹽還原不足條件下為1 - 1.5 nM。在產(chǎn)甲烷條件下，濃度為7-10 nM。也有研究表明，閾值隨著溫度升高而降低，因此，嗜冷嗜熱產(chǎn)甲烷菌可以利用與中嗜熱產(chǎn)甲烷菌一樣低的氫氣分壓。許多消耗氫氣的厭氧菌有異常低的閾值，低于閾值就不會發(fā)生氫消耗；這個低閾值是熱動力學限制的結(jié)果。低親和系統(tǒng)是典型的有氧Knallgas細菌，它們以氫氣作為能量源生長，但對氫氣閾值過高，使大氣中氫氣無法氧化。然而，Knallgas細菌顯然有助于在固氮豆科植物產(chǎn)生氫氣的根瘤附近氧化氫氣。在土壤中，顯然可以觀察到兩種不同的動力學。一種時在相對較高的氣體(甲烷, 氫氣,一氧化碳)濃度，組成細菌使用這些氣體生長；另一種是在痕量氣體環(huán)境下生存，細菌能代謝大氣濃度的痕量氫氣。
5、氫氣代謝。
氫氣是細菌生長的理想能量來源。在資源豐富的生態(tài)系統(tǒng)中，氫氣驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)完全可以產(chǎn)生。本文主要關(guān)注的是氫氣相對缺乏，低于生長和代謝閾值水平時細菌代謝的情況。此時，氫氣的代謝速率只需要產(chǎn)生足夠的能量來抵消外消旋、去嘌呤和其他分解過程，而不需要生長和繁殖。這種代謝速率太慢，在實驗室里無法測量。
各種生物化學代謝過程中，有許多關(guān)于氫、質(zhì)子和電子的文獻，這里就不贅述了。我們強調(diào)的時，氫氣作為復蘇的生存能量工具。應該記住，H2→2H+ +2e-是雙向可逆過程，很低能量就可激活氫氣。然而，在這個方程中質(zhì)子和電子的形成不受氫化酶活性限制。如前所述，與鐵表面接觸時氫氣就能分解。Fe(III)是許多微生物反應中的電子受體。當重金屬離子被吸附時，氫離子從含水二氧化錳中釋放出來。這些質(zhì)子也可被ATP酶質(zhì)子泵用來驅(qū)動ATP的合成。這些質(zhì)子和電子也涉及細胞的無數(shù)生化反應，質(zhì)子跳躍確實發(fā)生。
從各種微生物中獲得的氫化酶在分子性質(zhì)上都表現(xiàn)出顯著的相似性，但在分子質(zhì)量、輔助因子組成和光譜性質(zhì)上卻各不相同，可能反映出該酶在不同生物體中的不同功能。氫化酶存在許多種類的好氧菌和厭氧菌中。氫化酶又分為氫氣生成酶和氫氣消耗酶。因此，“氫化酶”一詞并不是指單一的酶，而是指氫酶家族。由于氫氣的滲透性，在上地幔及以上所有地幔中普遍存在。由于氫氣的細胞膜擴散能力強，不需要細胞膜主動運輸機制，主動運輸確實需要能量，能量在古代地質(zhì)物質(zhì)中非常缺乏。與難降解的有機物不同，氫氣不需要外酶將其催化成單體，從而使活性轉(zhuǎn)移得以發(fā)生。此外，氫鍵網(wǎng)絡提供了天然快速的氫離子運輸網(wǎng)絡。然而，隨著地質(zhì)時間的推移，有足夠數(shù)量的氫氣來抵消外消旋和脫嘌呤過程。作為克服外消旋和去嘌呤化的能量來源(沒有生長或繁殖)，細胞保留了在所有氧化還原酶反應中利用氫氣(質(zhì)子和電子)的能力，在這些反應中，大多數(shù)生物氧化都涉及兩個氫原子的去除。
（氫思語：細菌為了生存，在氧化還原酶中保留了利用氫氣的能力。作為細菌后裔的所有真核細胞，包括人類，其氧化還原酶也一定擁有利用氫氣的能力，只是要證明這種能力需要把反應系統(tǒng)放置在無氧無營養(yǎng)的純潔代謝過程中，或者只存在氫氣這種底物的情況下。這一效應如果獲得證明，對于理解氫氣的高等生物學效應，將具有及其重要的意義！）
氫氣是許多生物化合物的組成部分，氫氣可通過多種途徑長距離擴散，最終給目標代謝過程提供能量。有所有類型的氫受體和所有它們參與的細胞代謝過程，如半反應。從氫氣中獲得能量的過程過于緩慢，無法在實驗室中測量，因為該系統(tǒng)有數(shù)百年的時間來進行反應，其速率可能依賴于氫氣進入生態(tài)系統(tǒng)的擴散。
氫力泉吸氫機采用SPE方式電解技術(shù)核心是，并采用美國杜邦117膜，鉑金鍍層?？蓪崿F(xiàn)99.99%以上的氫氣純度。并獲得歐盟CE國際認證書及吸氫機的純度、流量的數(shù)據(jù)檢測報告，保證吸氫機輸出氫氣純度高、壓力穩(wěn)定、持續(xù)。
